Бджоли України

Методи селекційної роботи в бджільництві

Медоносні бджоли – комахи з високим рівнем суспільного життя, що живуть сім’ями, що складаються з однієї самки, кількох десятків тисяч її дочок і декількох сотень
синів, які з’являються в благополучних сім’ях тільки влітку і виконують функцію розмноження.
Парування маток та трутнів відбувається у повітрі, іноді на значній відстані від пасіки. Трутні гаплоїдні, тобто вони розвиваються з незапліднених яєць, тоді як матки і
робочі бджіл диплоїдні – вони народжуються з яєць, запліднених спермою, що зберігається в сперматеці матки та отримана від кількох трутнів. У той час як трутень
злучається один раз в житті тільки з одного маткою, матка надзвичайно плідна і може відкладати 2-3 тис. яєць на добу. Образно кажучи, трутні є гаметами від матки, і ці
особливості показують доцільність селекції по жіночій лінії.
Багато господарсько-корисних ознак медоносної бджоли є результатом діяльності робочих бджіл сім’ї, і селекційна цінність цих ознак оцінюється через робочих бджіл. Таким чином, бджолина сім’я в цілому являє собою своєрідний і оригінальний об’єкт селекційної роботи В бджільництві використовують методи чистопородного розведення та схрещування, як і в інших галузях тваринництва.

Підкреслюючи творче значення селекційної роботи взагалі, відомий радянський генетик Н.І. Вавілов писав:

“Селекція по суті є втручання людини в формоутворення тварин і
рослин; іншими словами, селекція представляє собою еволюцію, який спрямовується волею людини”.

Форми і методи селекційної роботи можуть бути різні: одні селекціонери ведуть селекцію з використанням декількох порід, інші є прихильниками чистопородного розведення.
Ще відомий швейцарський вчений-бджоляр Крамер, розмірковуючи про вибір породи, зазначав, що місцева бджола,

“… яка протягом цілих тисячоліть пристосовувалась до умов нашого клімату і акліматизована відповідних засобів, повинна вже хоча б тому представляти із себе найблагородніший продукт для розведення, так як вона менш за все схильна до виродження”.

Завдання племінної роботи в бджільництві – постійне поліпшення порід бджіл. Наслідком такого поліпшення є розвиток основних господарсько корисних ознак і їх стійка передача з покоління в покоління. Хоча показники продуктивності бджіл складаються з безлічі чинників і залежать від них, все ж селекцію доцільно вести не за цими окремими показниками, а за результуючою ознакою, зокрема Медопродуктивністю.

Щоб оцінка та відбір бджолиних сімей були об’єктивними, необхідно їх проводити серед можливо більшої кількості порівнюваних бджолиних сімей. У будь-якому разі першим етапом селекційної роботи має бути отримання ліній на основі чистопородного розведення, максимальне використання їх генетичних особливостей для досягнення найбільшого господарсько корисного ефекту. Шляхи і форми такої роботи можуть бути різні. Однак розвиток таких ліній обмежений, і настає етап, коли виникає необхідність проведення міжлінейних схрещувань.

F. Kobel, слідуючи концепції Крамера про переваги чистопородного розведення місцевих бджіл, ретельно переробив дев’яте видання його книги, змінивши назву на “чистопородне розведення медоносної бджоли”. Це фундаментальна праця, корисний довідник на тему селекційної роботи в бджільництві не тільки в якості практичного керівництва з чистопорідної селекції для швейцарських бджолярів, але цікава для всіх селекціонерів.
Найважливішим моментом Ф.Пси вважає складання ретельного плану селекційної роботи в бджільництві. Вирішальне значення має відбір племінних бджолиних сімей. При цьому слід контролювати також продуктивність сімей з матками-сестрами, тітками та ін, тобто вести відбір за походженням і за якістю потомства. Засобом для проведення такого відбору є оцінка. Після оцінки вихідного матеріалу необхідно вибрати не менше шести племінних маток, вивести від них дочок і сформувати групи родин. Після дворічного випробування відбирають кращих.
При розведенні по лініях внаслідок інбридингу може послаблюватися життєздатність бджолиних сімей, в такому разі постає питання про “освіження крові”. Хороша селекційна робота неможлива без використання ізольованих злучних пунктів. Однак і без надійної ізоляції – заміна маток на сусідніх пасіках, на думку Ф. Кобель, може забезпечити протягом кількох поколінь хороший селекційний ефект.
К. Dreher дав грунтовну та узагальнену характеристику методам чистопородного розведення та схрещування у бджільництві. Серед передумов успішної селекційної роботи він виділяє

  • ясність селекційної мети,
  • найвищу продуктивність при можливо більш низьких витратах,
  • однаковість складу і надійність успадкування цінних ознак.

Селекціонер може впливати на генотип в результаті відбору або використовуючи ефект гетерозису. При цьому слід мати на увазі, що отримані в останньому випадку зміни не спадкові.

Різні методи внутрішньопородної селекції можна класифікувати наступним чином:

Інбридинг: тісне лінійне розведення, що приводить через кілька поколінь до утворення інбредних ліній; широке лінійне розведення; тісне групове розведення; широке
групове розведення.
Аутбридинг: планомірне 2-4-лінійне схрещування інбредних ліній; планомірне схрещування різних за походженням груп одного екотипів; планомірне схрещування різних екотипів.

Серед методів міжпородного схрещування можна виділити отримання і промислове використання F1, багаторазове користувальницьке схрещування, ротаційну селекцію,
витіснювальне схрещування, породоутворююче схрещування.

Одним з перших дослідження тісного інбридингу у бджіл провів сучасник Дзержона і Берлепщ, Ф.Фогель, який від двох сімей єгипетських бджіл вивів безліч поколінь.
Починаючи з 6-7-го покоління бджолиного розплоду ставало все менше, сім’ї робилися нежиттєздатними. Після другої світової війни Г. Віддель із штаму Скленар шляхом близькоспорідненого спарювання вивів свій штам Альба. Він досяг крайнього посилення ознак карники, але при цьому також значно знизилася життєздатність бджіл. Така ж проблема виникла у доктора Кейла з США, отримавшого для фірми “Дадан і сини” кілька інбредних ліній.
Зміст таких ліній для подальшого кроссування було пов’язане з великими витратами. 
Як тільки внаслідок інбридингу відбувається збіднення генів, підвищується “строкатість” розплоду бджіл.

Щоправда, як уже було сказано вище, проти небажаних наслідків інбридингу у медоносних бджіл виробився цілий ряд пристосувань:

  • спаровування статевих партнерів відбувається далеко від своєї пасіки і в основному з неспорідненими партнерами;
  • молоді матки за 1-3 шлюбних вильоту спаровуються в середньому з 8-9 трутнями;
  • гаплоідність трутнів сприяє тому, що шкідливі гени у них не можуть залишатися в прихованому (рецесивному) стані, вони проявляються зовні. Такі трутні не витримують конкуренції в місцях їх збору.

Нетісний інбридинг при широкому лінійному розведенні цілком прийнятний для селекційної роботи в бджільництві  при наявності надійних пунктів спаровування або інструментального запліднення.

Тісне групове спаровування здійснюється всередині певної популяції. Поки штами не звужуються по ліній, небезпеки інбридингу немає. Успішно можна практикувати широке групове розведення.

Продукти схрещування інбредних ліній відрізняються більш високою продуктивністю за рахунок ефекту гетерозису. Однак цей ефект нестійкий, і через кілька поколінь  продуктивність знижується до рівня вихідного матеріалу і нижче. Широко відомі гібриди кукурудзи, отримані на основі інбредних ліній. За цим же принципом були створені гібридні штами бджіл Старлайн і Міднайт в США.
Досить поширене і планомірне схрещування всередині екотипів, а також різних екотипів всередині породи. Цей метод також дає можливість отримувати значний ефект
гетерозису, але так буває далеко не завжди, і тому в кожному конкретному випадку треба проводити спеціальні дослідження.
При міжрасовому схрещуванні, коли використовується F1, селекціонери мають для отримання помісей брати тільки чисті породи.
З середини минулого століття почалося завезення іноземних порід бджіл, що повсюдно призвело до безпланової метизації і знищення генофонду місцевих порід. Зміст чистих
порід і планове отримання помісей першого покоління вимагає попередніх витрат і чіткої організації.
У бджільництві можливі й багаторазові міжрасові схрещування. Цей спосіб успішно застосував Адам при створенні бджоли бакфаст. При цьому бджоли італійської породи
схрещувалися з місцевими англійськими бджолами.
Слід відзначити, що витіснювальне схрещування, досить широко використовується у бджільництві. При цьому способі в цілому хороша порода, яка має лише деякі недоліки,
схрещується з менш цінною, яка не має цих недоліків. Наступні генерації схрещують знову з бажаною породою. Стихійне витіснювальне схрещування відбувається при
схрещуванні місцевих бджіл з привізними породами.
Хочеться застерегти в селекційній роботі від необдуманого схрещування, метизації цінних популяцій місцевих бджіл, найкращим чином пристосованих до умов середовища.

Виходячи з обліку одного лише показника – Медопродуктивність, М. Cornuet запропонував наступний спрощений план її підвищення:

У кожному поколінні відбирають 10 бджолиних сімей. Від кожної з цих сімей отримують маток для організації 12 сімей-дочок. Таким чином отримують 120 бджолиних сімей від 10 засновниць. Ці 120 сімей розподіляють на чотири точка по 30 родин. За результатами оцінки Медопродуктивністі цих 120 сімей відбирають з них 10 для подальшої селекції. Відбір грунтується як на власній цінності сім’ї, так і на середній цінностей сімей даної групи. Спарювання природньє, але вживаються заходи для вирощування великої кількості трутнів потрібного походження. Схема даної селекції будується на основі місцевої популяції з обов’язковим мічення маток.

J.P.Chaplean, розглядаючи різні підходи до селекції бджіл, зазначив, що їх медопродуктивность не можна підвищити, не проводячи відбору за якістю потомства. При цьому можна підбирати сотні бджолиних сімей по довгому списку критеріїв, і можна обмежитися лише декількома ознаками і невеликою кількістю бджолиних сімей. Оскільки контроль за генотипом трутнів здійснити важко, та й злучатися вони можуть раз у житті, доводиться, як говорилося вище, віддавати перевагу селекції по жіночій лінії. Однак і в цьому випадку можна значно поліпшити якість потомства. Така селекція дає ефект вже в наступного покоління трутнів.

J.P.Chaplean пропонує два методи селекційної роботи в бджільництві  – групову, коли від однієї або декількох відібраних маток виходять всі інші при природному паруванні, і групову з групами. В
останньому випадку матки в кожній підгрупі – сестри. Щорічно нова матка-родоначальниця вибирається всередині кожної підгрупи і її дочки продовжують лінію. Це, власне, схеми масового і генотипічного відбору.

Vaillqnt слідом за іншими авторами закликає враховувати спадковість трутнів і вважає, що вона має не менше значення, ніж спадковість маток у формуванні генотипу жіночих особин потомства. Це не заперечують і інші селекціонери, однак це стає можливим при наявності надійних ізольованих злучних пунктів або при використанні інструментального запліднення.

Займаючись селекцією трутнів, слід мати на увазі, що у них можуть бути лише дочки, діди і онуки. Матки чистої породи виробляють генетично ідентичних трутнів тієї ж породи. Якщо у певну місцевість завозять матку іншої породи, вона дає трутнів своєї породи, які будуть спаровуватися з місцевими неплідні матками, витісняючи колишню породу. У однієї бджолиної сім’ї матки, що походять від одного трутня, мають коефіцієнт спорідненості /3 (в замість /4 при наявності двох диплоїдних батьків), тому Лейдлоу запропонував називати їх суперсестрами. Ризик близькоспорідненого схрещування компенсується багаторазовим спарюванням маток. В іншому випадку близкоспоріднене схрещування призвело б до зниження резистентності робочих бджіл до захворювань, зменшення активності їх льотної діяльності, скорочення тривалості життя трутнів, поява генетично “строкатого” розплоду. Щоб цього не сталося, необхідно оперувати декількома відібраними лініями. Ознаки відбору бджолиних сімей для виведення трутнів відповідають таким при виведенні маток.

Бджолина сім’я в період максимального розвитку відбудовує до 14% трутневих комірок, а в кінцевому підсумку їх буває 2-3% від загальної кількості робочих бджіл. Якщо немає надійного ізольованого пункту спаровування, необхідно застосовувати такі прийоми: стимуляцію селекційних трутнів до вильоту в певний час, коли інші трутні не літають, спарювання поза сезоном, створення потужного трутневого бар’єру за рахунок виведення потрібних трутнів.

WG Rothenbuhler вважає, що

будь-яка програма поліпшення породи бджіл повинна складатися з трьох етапів: польових випробувань, селекційної роботи та комерційного
виробництва поліпшених порід бджіл. При цьому польові випробування повинні проводитися саме в тих районах, де порода буде використовуватися. Завдання селекціонера – спланувати порядок польових дослідів, відібрати бджолині сім’ї для селекції, вирішити, коли використовувати інструментальне осіменіння, а також як підтримувати і використовувати поліпшену породу.

На думку цього автора, успіх здійснення програми правильного випробування бджолиних сімей залежить від ознак відбору, кількості бджолиних сімей, а також відсотки з них, необхідні для подальшої селекції. Також важливі організація польових випробувань запліднених природним шляхом маток, продовження подібної роботи у наступному поколінні, порівняння нової лінії з використовуваними на пасіці бджолами, розмноження та реалізація маток цієї лінії в разі її переваги.

Здавна між селекціонерами-бджолярами йде дискусія про те, чи використовувати чисті породи або міжпородних гібриди.

W.С. Roberts, О. Mackensen показали, що протиріч у цих методах немає.

Ідеальна система схрещування – це селекція і підтримка чистих, але неспоріднених ліній та їх схрещування для отримання “поліпшених” метисів. Виведені інбредні лінії слабкіше  неінбредних, проте їх правильні комбінації, як уже говорилося, дають ефект гетерозису.

G.Н. Cale, Н.Gowen проаналізували генетичний матеріал з чотирьох інбредних ліній бджіл. Ними отримані різні результати, що дозволяють зробити висновок про те, що не
всі комбінації однаково цінні, і доводиться вивчати і враховувати комбінаційну здатність інбредних ліній.

При гарній організації і плануванні чистопородного розведення вдається отримувати значний селекційний ефект без ризику метизації і втрати цінних породних якостей. Робота грунтується на довгострокових, розрахованих на декілька років, комплексних програмах селекційної роботи в бджільництві .

Селекційні програми, – що використовуються в країнах з розвиненим бджільництвом.

Знайомство з програмами хотілося б почати з досвіду селекціонерів Австрії. Систему племінної роботи в цій країні регламентує Австрійський союз бджолярів. Основним
принципом його діяльності є тісний зв’язок науки і практики – Інституту бджільництва як центру племінної роботи та бджолярів-промисловців на місцях. У цьому комплексі
щорічно задіяно 1500-2000 бджолиних сімей. В Австрії розводять в основному аборигенних країнських бджіл, а в північних районах – темних лісових. Племінних маток передають на приватні пасіки для випробування. Від кожної перевіряється за якістю потомства матки оцінюють по 5-15 маток-дочок. Австрійські селекціонери вважають, що краще скоротити число дочок у групах, але перевірити за якістю потомства як можна більше маток-рекордисток. Оцінку ведуть 1-2 роки.

Найважливішим селекційною ознакою при цьому є медопродуктивность. Її враховують бджолярі-практики на своїх пасіках і за спеціальною формою передають результати в інститут для аналізу. Якщо медопродуктивность влаштовує селекціонерів, то приступають до оцінки інших ознак, і перш за все чистопородності. Чистопородність по екстер’єрним ознаками встановлює інститут.

Таким чином, на приватних пасіках, розташованих в різних умовах, проводиться конкурсне випробування племінного матеріалу, одержуваного з інституту. Дані порівнюють з показниками місцевих ліній. Якщо в результаті оцінки на пасіках-тестерах виявляється цінний для селекції матеріал, то його передають інституту у вигляді яєць і
молодих личинок для подальшої репродукції.

Спираючись на мережу пасік-тестерів, інститут веде 7 ліній по 100 бджолиних сімей. Парування маток інститут здійснює на станціях спаровування, розташованих в ізольованих долинах Альп. Маток перед відправкою мітять мітками різної форми і кольору, які позначають їх походження і рік народження. Постійна пропаганда і реклама результатів селекції сприяють підвищеному попиту на племінних маток. Бджолярам, ​​які акуратно і сумлінно надсилають відомості про результати випробування, постачають маток на пільгових умовах.

У Німеччині селекціонують лінії країнських бджіл, які оцінюють на випробувальних пунктах. Випробування, не рахуючи рік підсадки маток, тривають 2 роки. Продуктивність оцінюють і реєструють по кожній бджолиній сім’ї окремо. Детальні звіти даються за кожний рік випробування, а після закінчення випробування інститут представляє в спеціальні видання з бджільництва узагальнений звіт. Створені численні злучні пункти з відібраним трутневим складом певного походження. Роботу з кожною лінією являє собою закриту селекційну систему, що дає можливість виключити безпланові схрещування. Племінні бджолині сім’ї відбираються за принципом чистопородності відповідно до стандарту.

Саме на основі комплексів злучних пунктів і будувалася робота за планами ступеневого лінійного розведення. Тут же отримували необхідну кількість чистопородних племінних маток і оцінювали чистопородність племінного матеріалу.

Програма селекції в США передбачає отримання та збереження інбредних ліній і широке використання у виробництві міжлінійних кросів. Для отримання 2-, 3-, 4-лінійних кросів використовують маток з високим ступенем спорідненості. Отримання планомірних гібридів стало можливим в США з розвитком техніки інструментального запліднення бджолиних маток. Для того щоб матки також були гібридами, проводили багато кратні міжпородні схрещування. Інбредні лінії походили від декількох порід, потім їх комбінації випробовувалися на продуктивність. Всю програму селекційної роботи в бджільництві супроводжував безперервний відбір на Медопродуктивність, стійкості до  американського гнильця та деяких інших характеристик.

Щоб зберігати переваги гібридів, необхідно підтримувати в чистоті інбредні лінії і щоразу отримувати помісь першого покоління. Підтримувати ж інбредні лінії, що мають
низьку життєздатність, непросте завдання. Тому слід уникати високого ступеня інбридингу вихідних порід. Маток, що дають бджіл міжлінійних кросів, розподілили між бджолярами-селекціонерами, що беруть участь у програмі які й відбирали племінний матеріал для наступних міжлінійних схрещувань. Чистота кросів гарантувалася інструментальним заплідненням.

Для виконання комплексної селекційної роботи в бджільництві, вважається доцільним мати спеціальну пасіку з лабораторією збереження та підтримки інбредних ліній, пасіку для отримання міжлінійних кросів першого покоління і мережа пасік для оцінки їх селекційної цінності. Так, гібрид Старлайн раніше широко поширений в США грунтується на чотирьох інбредних лініях італійських бджіл. Щорічно виводять нові лінії, які порівнюють з уже існуючими. ті, що опинилися кращими в результаті оцінки лінії стають джерелом одержання маток і трутнів для чергового покоління. Цей племінний матеріал бджолярі-селекціонери повертають фірмі для отримання комерційних кросів. Така кооперація фірми з бджолярами-селекціонерами дуже ефективна.

Узагальнюючи зарубіжний досвід селекційної роботи в бджільництві, слід зазначити раціональні сторони чистопорідної селекції.

В основі селекції – чіткі програми, регламентовані відповідними органами. Існує постійний взаємозв’язок між центрами селекції і репродукторами, з одного боку, і замовниками маток – з іншого. Це дає можливість аналізувати результати, одержувані на місцях, і, таким чином, відбирати найбільш цінний матеріал для подальшої селекції і репродукції. Завдяки організації зворотного зв’язку невеликий колектив селекціонерів може вирішувати завдання великомасштабної селекційної роботи в бджільництві. Селекційна робота проводиться на основі щодо великих масивів бджіл одного походження, що виключає можливість безпланової метизації. У репродукторах чистота племінного матеріалу підтримується періодичним інструментальним заплідненням, якщо немає надійних ізольованих злучних пунктів.